Bằng nguồn vật liệu và phương pháp chọn giống

Bài 8 trang 125 sgk Sinh học 12 nâng cao: Hãy điền nội dung phù hợp vào bảng 31.6.

Bảng 31.6 Nguồn vật liệu và phương pháp chọn giống

Lời giải:

Trong chăn nuôi và trồng trọt thì giống vật nuôi và cây trồng rất quan trọng, công tác chọn giống luôn được đặt lên hàng đầu.  Để chọn giống thì cần có nguyên liệu chọn lọc. Vậy nguyên liệu chọn lọc là gì? Mời các em cùng tìm hiểu thông qua nội dung video bài giảng Chọn giống vật nuôi cây trồng. 

1. Giới thiệu về nguồn gen tự nhiên và nguồn gen nhân tạo

1.1. Nguồn gen tự nhiên

* Khái niệm: Nguồn gen tự nhiên là tập hợp các giống vật nuôi, cây trồng có sẵn trong tự nhiên của một vùng miền nào đó.

• Ví dụ:
  • Các chủng giống ở một địa phương hay các dạng vật nuôi, cây trồng ở trung tâm phát sinh giống.
  • Các chủng giống này mang các đặc điểm thích nghi với điều kiện và môi trường sống của địa phương đó.

1.2. Nguồn gen nhân tạo

* Khái niệm: Nguồn gen nhân tạo là tập hợp các tổ hợp gen về giống vật nuôi và cây trồng phát sinh trong quá trình lai tạo của con người.

• Ví dụ: Là các tổ hợp gen được lưu giữ trong các trung tâm tạo giống.

Viện nghiên cứu lúa quốc tế [IRRI] mỗi năm nhận được khoảng 60000 tổ hợp gen mới về các giống lúa, cung cấp cho các giống lúa cho các quốc gia trên thế giới.

2. Chọn giống dựa trên nguồn biến dị tổ hợp

Biến dị tổ hợp là biến dị xuất hiện do sự tổ hợp của những tính trạng có sẵn ở đời bố mẹ.

Phương pháp cơ bản tạo nguồn biến dị tổ hợp là phương pháp lai giống.

2.1. Tạo giống thuần dựa trên nguồn biến dị tổ hợp

* Cách tiến hành:

• Bước 1: Chọn các dòng thuần chủng khác nhau
• Bước 2:  Lai các dòng thuần để tạo tổ hợp gen mong muốn dựa trên kiểu hình.
• Bước 3: Cho các tổ hợp gen đã lựa chọn tự thụ phấn hoặc giao phối gần để tạo dòng thuần chủng.

* Cơ chế tạo biến dị tổ hợp

• Do sự phân li độc lập và tổ hợp tự do của các cặp gen alen nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau trong quá trình giảm phân và thụ tinh.
• Do hiện tượng hoán vị gen.

Ví dụ: Lai hai giống lúa thuần chủng thân cao, chín sớm và thân thấp, chín muộn.

Pt/c: Cao, sớm    x    thấp, muộn

            AABB                 aabb

F1: 100% AABB [cao, sớm]

F2: 9 cao, sớm : 3 cao, muộn :  3 thấp, sớm : 1 thấp, muộn.

         9A-B-             3A-bb              3aaB-            1aabb

Ta chọn biến dị thấp, sớm, tự thụ để tạo ra dòng thuần, sử dụng làm giống.

2.2. Tạo giống lai có ưu thế lai cao

* Khái niệm: Ưu thế lai là hiện tượng con lai có năng suất, chất lượng, sức chống chịu, khả năng sinh trưởng và phát triển tốt hơn so với các sạng bố mẹ.

* Giải thích:

Giả thuyết siêu trội: Con lai khi lai hai hoặc nhiều dòng thuần khác nhau thì con lai ở trạng thái dị hợp tử về nhiều cặp gen tốt hơn so với các dạng bố mẹ ở trạng thái đồng hợp.

AABBdd < AaBbDd > aabbDD

Có sự tương tác giữa các gen cùng alen.

* Phương pháp tiến hành: Lai khác dòng [phương pháp cơ bản]

• Bước 1: Chọn các dòng thuần chủng khác nhau
• Bước 2: Lai các dòng thuần chủng khác nhau tạo con lai có ưu thế lai cao dùng vào mục đích kinh tế.

* Lưu ý:

• Tiến hành phép lai thuận nghịch.
• Tiến hành lai khác dòng đơn hoặc lai khác dòng kép.
• Con lai có ưu thế lai cao chỉ dùng để nuôi lấy sản phẩm, không dùng làm giống.

23 Chương 2 Tạo Vật liệu Khởi đầu trong Chọn giống Thực vật Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào. Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: [i] Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống; [ii] Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng; và [iii] Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống. I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến hành thu thập nguồn vật liệu khởi đầu phong phú và đa dạng trong tự nhiên hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của các loài cây trồng làm cơ sở cho việc chọn lọc và đánh giá. Tạo nguồn biến dị [creation of variation] là khâu đầu tiên của một quy trình chọn tạo giống. Nó đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào; không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nào nếu như không có biến dị. Nguồn biến dị của vật liệu khởi đầu càng phong phú và đa dạng chừng nào thì sự chọn lọc và cải tiến càng có cơ may thành công chừng ấy [Hình 2.1]. Vật liệu khởi đầu hay nguồn gene trong chọn giống thực vật là tất cả các dạng đã được con người tách ra và trồng trọt từ xa xưa hoặc mới được tạo ra cho đến các loài hoang dại được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra các giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp. Sự thành công trong việc tạo ra các giống cây trồng mới phụ thuộc rất lớn vào mức độ phong phú và đa dạng của nguồn gene thu thập được. Bởi vì từ đó nhà chọn giống mới có thể chọn đúng vật liệu khởi đầu đáp ứng được mục đích và yêu cầu đề ra. Các dạng cây trồng khác nhau ở đây có thể là các giống địa phương, các giống được thu thập từ nhiều vùng sinh thái khác nhau, giống nhập nội nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra do quá trình chọn tạo giống phức tạp nào đó. Ví dụ: Giống lúa ĐH60 là giống ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu nóng ở giai đoạn trỗ bông, cho năng suất cao trên các vùng đất khó khăn của các tỉnh miền núi phía Bắc và miền Trung nước ta là kết quả của sự lai tạo giữa giống VN10 của Việt Nam và giống Norin15 của Nhật Bản. 24 Giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn từ giống nhập nội IR8423-132-6-2-2 có khả năng chống rầy và thích ứng rộng của IRRI [thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế = IRTP]. Hình 2.1 Các kiểu biến đổi đa dạng về hình dạng, kích thước và màu sắc quả ở các giống cà chua [trái] và ớt [phải]. Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L. Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế [IRRI] tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L. Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo [Hình 2.2]. Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam, cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494... nhập từ IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan. 25 Trong chọn giống thực vật có nhiều biện pháp để tạo nguồn vật liệu khởi đầu hay các biến dị như: Sự thuần hoá [domestication], sưu tập quỹ gene [germplasm collection], nhập nội [introduction], lai giữa các giống và lai xa [intervarietal and distant hybridization], gây đột biến bằng các tác nhân vật lý và hoá học để thu nhận các dạng đột biến [mutant] và đa bội thể [polyploid], hoặc bằng cách nuôi cấy mô-tế bào, nuôi cấy bao phấn hoặc noãn để tạo ra các dòng thuần; bằng kỹ thuật di truyền có thể tạo ra các cây chuyển gene mang các gene mong muốn như chịu được thuốc diệt cỏ, chống được sâu bệnh, hoặc có chất lượng sản phẩm tốt. Đó là những vật liệu khởi đầu quý giá cho quá trình chọn tạo giống II. Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng 1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gen thực vật 1.1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gene thực vật Giới thực vật vốn rất đa dạng về thành phần loài [khoảng 500.000 loài] và phân bố khắp nơi trên trái đất. Do nguồn gene thực vật rất phong phú Vật liệu khởi đâu Vật liệu trong nước Vật liệu nhập nội Vật liệu nhân tạo Vật liệu từ tự nhiên Các câu hoang dại Các quần thể địa phương [do chọn giống cổ truyền] Các dạng lai tạo Bộ sưu tập giông cây trồng thế giới Các dạng đột biến Các dạng đa bội thể Các dạng nuôi cấy mô Các dạng tạo ra bằng kỹ thuật di truyền Các dòng tự phối Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu. 26 và đa dạng như vậy cho nên cần có sự phân loại hợp lý nhằm hệ thống hoá và cung cấp thông tin cho người sử dụng. Mặc dù ý niệm về sự phân loại đã có từ xưa, nhưng thực sự chỉ bắt đầu từ thế kỷ thứ XVIII với hệ thống phân loại của Carl von Linneaus. Về sau này, sự phân loại sinh vật nói chung được hoàn thiện thêm nhờ sự phát triển của di truyền học tế bào [cytogenetics] và di truyền học phân tử [molecular genetics]. Ngoài ra, để tiện sử dụng trong phạm trù chọn giống, người ta còn phân loại nguồn gene thực vật dựa vào nguồn gốc xuất xứ của chúng [xem Hình 2.2].  Theo hệ thống phân loại của Linneaus đã được sửa đổi, có các đơn vị phân loại thường dùng [từ trong ngoặc là tiếng Latin], từ lớn đến nhỏ như sau: Ngành [Divisio], Lớp [Classis], Bộ [Ordines], Họ [Familia], Tộc [Tribus], Chi [Genus], Loài [Species], Nhánh [Proles], Thứ [Varietas], Dạng [Forma], và cuối cùng là Cá thể [Individus]. Trong chọn giống thực vật, các nhà nghiên cứu thường dùng các đơn vị phân loại sau: Họ, chi, loài, thứ, dạng; và khi cần thì thêm họ phụ [subfamilia], loài phụ [subspecies]. Ví dụ, cây lúa trồng châu Á thuộc: Phân ngành: Angiospermae. Lớp: Monocotyledonae. Bộ: Glumiflorae. Họ: Gramineae hay Poaceae. Chi : Oryza Loài: Oryza sativa L. + Loài phụ: O. sativa L. ssp. Indica [loài phụ Ấn Độ] + Thứ: O. sativa L. var. mutica [hạt dài, thẳng và không râu; vỏ trấu màu vàng rơm; gạo trắng] + Dạng: Elongatum [cây cao, lóng dài] Bảng 2.1: Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội [2n] của một số loài cây trồng thường gặp Loài cây trồng 2n Loài cây trồng 2n Lúa [Oryza sativa] 24 Dưa chuột [Cucumis sativus] 14 Ngô [Zea mays] 20 Dưa hấu [Citrullus vulgaris] 22 Cao lương [Shorghum vulgare] 20 Hành tây [Allium sativa] 16 Kê [Setaria italica] 18 Ớt [Capcium anuum] 24 Khoai tây [Solanum tuberosum] 48 Bắp cải [Brassica oleracea] 18 Đậu Hà Lan [Pisum sativum] 14 Bí ngô [Cucurbita maxima] 48 Đậu tương [Glycine hyspida] 38 Cà chua [L. esculentum] 24 Đậu côve [Phaseolus vulgaris] 22 Khoai lang [Ipomea batatas] 90 Đậu phộng [Arachis hypogea] 40 Bông luồi [Gossypium hirsutum] 52 Vừng [Sasamum indicum] 52 Thuốc lá [Nicotiana tabacum] 48 27 Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần [lai trong cùng loài] và lai xa [lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau].  Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm sắc thể đặc trưng [Bảng 2.1] Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng. Theo Watanabe [1997], do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa L. [trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu] và O. glaberrima Steud [chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi]. Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka [1991] và Oka và Morishima [1997], tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà tổ tiên của chúng còn chưa được xác định. Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác nhau. Matsuo [1997] đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng. Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm cùng với nền văn hoá Hoà Bình [Bùi Huy Đáp, 1999]. Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở chính: [i] độ hữu thụ của các cây lai F1, và [ii] các đặc điểm hình thái, sinh lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F1, lần đầu tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ [subspecies], còn gọi là kiểu [type] hay nhóm giống [group]: kiểu Indica và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ, Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả 28 nghiên cứu của Terao và Mizushima năm 1943 và Morinaga năm 1953 phát hiện sự tồn tại của một kiểu trung gian không thuộc Indica và Japonica và đặt tên là kiểu Javanica, vì các giống nghiên cứu này hầu hết bắt nguồn từ Java, tức Indonesia. [Kushibuchi 1997; Watanabe 1997]. Năm 1952, Matsuo lấy hình thái học làm cơ sở chính để phân loại các giống lúa trên thế giới và đã phân chia 3 kiểu A, B và C. Trong đó, kiểu A [Japonica] hầu như chỉ trồng ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc; kiểu B [Javanica] phân bố chủ yếu ở Indonesia và các quần đảo Thái Bình Dương; và kiểu C [Indica] hầu hết được trồng ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc và các nước Đông Nam Á. Ở nước ta, các kết quả phân loại loài phụ các giống lúa của các vùng khác nhau cho thấy quỹ gene lúa gồm 89% lúa Indica, 9,5% lúa Japonica và 1,5% chưa phân loại được [Luu Ngoc Trinh và cs, 1998]. Phần lớn giống lúa ở vùng Tây Bắc nước ta là lúa Japonica [Chaudhary, 2000]. 1.2. Các trung tâm phát sinh cây trồng [Centres of origin] Các thực vật có hoa đầu tiên xuất hiện cách đây chừng 150 triệu năm. Nhờ áp dụng chọn lọc nhân tạo mạnh mẽ mà các thực vật từ tự nhiên đã chuyển sang thích nghi với chế độ canh tác với tư cách là các dạng cây trồng. Kết quả là tính biến dị di truyền của các cây trồng đã giảm đi nhiều. Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga Nicolai Ivanovich Vavilov [1887-1943; Hình 2.3] đã xây dựng nên học thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng [Centers of origin of cultivated plants; Hình 2.4]. N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại các khu vực này nói chung không có sự biến đổi phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở đó. Những khu vực như vậy được gọi là các trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này. Hình 2.3 N.I. Vavilov 29 Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là: Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế giới, được tóm tắt như sau [theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000]: Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác nhau, trong đó có mặt hầu hết các loài cây trồng quan trọng nhất, như: lúa gạo [O. sativa L., loài phụ Japonica], đậu tương, kê, cây cải, ngô nếp, các loài cam quýt thuộc chi Citrus, táo, lạc [đậu phộng], vừng [mè], sâm, cao lương, cây thuốc phiện; đây cũng là quê hương của các cây chè, đay, gai, cải dầu v.v. Trung tâm Đông dương - Indonesia: Đây là trung tâm phát sinh lúa nước [các loài phụ Indica và Javanica]; và là quê hương của nhiều loài cây ăn quả nhiệt đới như: chuối, dứa, xoài, dừa, sầu riêng, mămng cụt, chôm chôm, mít, mãng cầu v.v. Trung tâm Australia: Tại đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có dầu nhiệt đới, 21 loài thuốc lá, 3 loài thuộc chi Oryza; và là trung tâm đầu tiên của loài bông Hải đảo [Gossypium barbadense L.]. Trung tâm Nam Á [chủ yếu là Ấn Độ]: Đây là một trong những trung tâm đóng vai trò lớn trong lịch sử trồng trọt của thế giới, quê hương tổ tiên của lúa trồng [loài phụ Indica] và mía. Đây cũng là nơi phát sinh của các cây vừng, gai, cao lương, bạc hà, hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc và cây rau khác. Trung tâm Trung Á [bao gồm vùng Tây bắc Ấn Độ, Afghanistan, Uzhbekistan, tây Thiên Tân]: Là nơi phát sinh lúa mỳ mềm, đậu Hà Lan, đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở, táo, lê, nho, anh đào... Trung tâm Tây Á [vùng Cận Đông, gồm một vùng lãnh thổ rộng lớn của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Iraq, Capcas, vùng thượng Turmenia, bán đảo Ả Rập]: Là trung tâm phát sinh lúa mỳ [chi Triticum], mạch đen [chi Secale], đại mạch [chi Hordeum], các cây cỏ dùng làm thức ăn cho gia súc như: cỏ linh lăng [Medicago sativa], cỏ ba lá [Trifolium sp.], táo [Malus sp.], và nho. Trung tâm Địa Trung Hải [Mediterranean]: Đây là trung tâm phát sinh lúa mỳ cứng, củ cải đường, bắp cải; và là trung tâm thứ cấp của nho, táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve. Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh, lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi,